Los metales pesados y la agricultura sostenible en el cultivo del tomate (Solanum lycopersicon L.) (página 2)

Partes: 1, 2

Cobb et al., (2000) estudiaron el desarrollo de
plantas cultivadas en desechos de minas que contenían
plomo, cadmium, arsénico y zinc. Las lechugas tuvieron
100% de sobrevivencia comparada con 0% en el tomate. La
concentración de los metales se determinó en los
tejidos de las plantas para analizar la toma y
distribución de los metales en las partes comestibles de
las plantas. El tomate y frijol acumularon los cuatro metales
fundamentalmente en las raíces, solo una mínima
cantidad se trasloco a los frutos. Las hojas de lechuga y las
raíces del rábano acumularon significativamente
más metales que el fruto del tomate y el frijol. Esta
diferencia en la acumulación de las distintas partes de
estas plantas sugiere que el consumo de la lechuga y del
rábano cultivadas en desechos de minas posee más
riesgo para la salud humana y para la vida salvaje que el consumo
de tomates y frijoles cultivados en la misma área (Cobb
et al., 2000).

Oancea et al., (2005) estudiaron los efectos
del nitrato de plomo en plantas de ají (Capsicum
annum L.) obteniendo como resultado un cambio en las
actividades bioquímicas así como de las funciones
en la planta. El nitrato de Pb incrementa el contenido de
pigmentos fotosintéticos pero no se observaron
modificaciones en la altura o biomasa de las plantas (Oancea
et al., 2005).

El efecto del nitrato de plomo en plantas trae como
resultado un cambio en la actividad bioquímica, así
como en su funcionamiento. El nitrato de plomo aumenta el
contenido de pigmentos fotosintéticos pero no modifica la
altura de las plantas ni su biomasa (Oancea et al.,
2005).

De manera general podemos afirmar que el plomo es un
elemento tóxico que tiene características
acumulativas. La mayor parte del Pb que se encuentra en el
medioambiente proviene de la atmosfera, además de que
existen industrias que producen aguas de desecho que contienen
concentraciones elevadas de este elemento. Los suelos son el
mayor reservorio de Pb desde donde este es absorbido y
bioacumularse por plantas y animales que finalmente pueden ser
consumidos por los seres humanos (Horsfall y Spiff,
2005).

Con el creciente aumento de la contaminación
ambiental de la población mundial se hace necesario
estudiar a niveles enzimáticos y moleculares que ocurre en
los cultivos cuando se encuentran en situaciones de estrés
ya sea por salinidad, sequía o por metales pesados con el
objetivo de determinar donde se pueden o no sembrar.

Los metales pesados en los cultivos provocan diversos
daños como perdida de rendimientos, afectan el metabolismo
de las plantas e inducen al estrés oxidativo
(acumulación de aniones reactivos de oxígeno como
las especies de oxigeno reactivo-ROS) [(Przedpelska y Wierzbicka
(2007), Stobrawa y Lorenc- Plucinska (2007) y Grata˜o
et al., (2008)], (Fig. 2).

Monografias.com

Figura 2: Fuentes de
contaminación de los metales pesados en los
suelos.

Bajo condiciones normales de desarrollo, la
producción de ROS (especies de oxigeno reactivo, reactive
oxygen species), ocurre en las células, sin embargo,
condiciones ambientales adversas que interrumpen la homeostasis
celular puede causar daños oxidativos a proteínas,
ADN y peroxidación de lípidos, lo que causa serios
daños a las membranas celulares (Pitzschke et
al., 2006). Una vez formadas, ROS deben ser detoxificadas
tan eficientemente como sea posible para minimizar estos
daños. Los mecanismos de detoxificación en plantas
son complejos e incluyen un conjunto de mecanismos
enzimáticos y no enzimáticos capaces de prevenir la
cascada de oxidaciones incontroladas (Pitzschke et al.,
2006). Estos mecanismos incluyen la acción de algunas
enzimas claves, como las superóxido dismutasas (SOD) las
que reaccionan con los radicales superóxido para
convertirlos en H2O2. Seguidamente el H2O2 es convertido en H2O
por la ascorbato peroxidasa, catalasa y glutatión
peroxidasa conjuntamente con otras peroxidasas (Passardi et
al., 2007; Hassan et al., 2008). Existen algunas
otras enzimas y proteínas menos conocidas que
también participan en esta detoxificación como las
proteínas tumorales controladas durante la
traducción (TCTP) y la isoflavon reductasa (IFR) (Schmidt
et al., 2007; Hernández et al.,
2008).

Superóxido dismutasa
(SOD)

Las superóxido dismutasas (SODs) son enzimas que
catalizan el pasaje del anión de superóxido en
peróxido de oxígeno y de hidrógeno. Las
enzimas SODs están presentes en casi todas las
células aerobias y en el líquido extracelular. Las
enzimas SODs contienen iones metálicos como cofactores
que, dependiendo de la isoenzima, pueden ser cobre, zinc,
manganeso o hierro (Alscher et al., 2002).

El Pb puede mediante la acumulación de ROS
realzar la actividad de enzimas antioxidantes (SOD) en algunas
especies de plantas (Verma y Dubey, 2003).

Algunos estudios subcelulares se han realizado en muchas
especies de plantas (Bannister et al., 1987) y de forma
general las plantas poseen una matriz mitocondrial que tiene
MnSOD y una citosolica Cu/ZnSOD, con FeSOD y/o Cu/ZnSOD presente
en el estroma del cloroplasto. Todas las enzimas parecen ser
codificadas por el núcleo y cuando es necesario son
transportadas hacia su localización en los
orgánelos a través de la secuencia terminal NH2
(Bowler et al., 1989, y 1991). El número de
isoenzimas de cada tipo de SOD varía grandemente de planta
a planta, siendo la más abundante la SOD del cloroplasto
en las hojas verdes, mientras que en semillas germinadas y en
materiales etiolados predomina la SOD citoplasmática y la
mitocondrial (Sandalio et al., 1987 y Kanematsu y Asada,
1990). Esta distribución podría deberse a cambios
que ocurren en sitios subcelulares, por ejemplo en los procesos
de reacciones fotosintéticas aumenta el metabolismo
celular lo que necesita un incremento de la SOD del cloroplasto.
Durante la maduración la actividad de la SOD cambia un
poco, sin embargo, se ha observado que la expresión de
algunas enzimas está determinada por la disponibilidad del
metal que actúa como cofactor (del Rio et al.,
1991). A medida que aumenta la senescencia de las plantas, la
actividad de la SOD disminuye conjuntamente con las catalasas y
glutatión reductasa (Pauls y Thompson, 1984, Polle et
al., 1989). Los procesos que incrementan la formación
de radicales oxigeno e inician la ruptura de lípidos, como
las enzimas lipoxigenasas, son estimuladas en tejidos vegetales
en senescencia (Lynch y Thompson, 1984). Todas estas
observaciones son consecuentes con el planteamiento de que los
radicales libres juegan un importante papel en la senescencia
(Thompson et al., 1983 y McKersie et al.,
1988,). La regulación de los genes SOD también son
muy sensibles a los estreses del medioambiente, probablemente
como consecuencia del aumento en la formación de radicales
oxigeno.

Las SODs representan la primera línea de defensa,
debido a su función en la eliminación de O2-,
mientras que la glutatión peroxidasa (GPX), ascorbato
peroxidasa (APX) y catalasas (CAT) son las enzimas que
mayoritariamente eliminan el H2O2 en las plantas. Un balance en
la actividad de esta enzimas debe de ser mantenido siempre en la
célula con el objetivo de mantener los niveles adecuados
de O2- y H2O2 (Mittler, 2002).

Se observó un estimulo en la actividad de las
enzimas antioxidantes SOD, GPX, APX cuando son expuestas a
metales como el Pb, Cd y Al (Shah et al. 2001, Sharma y
Dubey, 2007, Qureshi et al. 2007).

En muchas especies de plantas estudiadas, se asocia el
elevado nivel constitutivo de la expresión de las enzimas
antioxidantes SOD, peroxidasa y CAT con la tolerancia a los
metales. En la planta hiperacumuladora de Zn/Cd Arabidopsis
halleri un microarreglo de ADNc (AND complementario)
reveló que la enzima APX y las peroxidasas tenían
niveles elevados comparadas con planats no acumuladoras (Chiang
et al., 2006).

Proteína Tumoral Controlada durante la
Traducción (TCTP)

La TCTP es indistintamente encontrada en todas los
organismos eucariotas. Su expresión está asociada
con muchos tumores (Bommer y Thiele 2004; Hinojosa-Moya et
al. 2008). Según Arcuri et al. (2005) son
proteínas altamente conservadas que participan en el
desarrollo.

Liu et al. (2005) demostraron que las TCTP
modulan la actividad de la proteína Mc1-1 la cual es
importante en los animales por su función
antiapoptóptica. La TCTP animal está presente en
muchos procesos celulares como la multiplicación, el
crecimiento, las transformaciones malignas, la protección
frente a varias formas de estrés, entre otros (Bommer y
Thiele 2004; Susini et al., 2008). En plantas la
expresión de la TCTP del ARNm está correlacionada
con la mitosis en las raíces y es gradualmente inducida en
períodos de oscuridad (Sage-Ono et al., 1998). La
TCTP de las plantas también interviene en el movimiento a
larga distancia de las proteínas del floema y en el
crecimiento del tubo polínico (Aoki et al., 2005
y Berkowitz et al., 2008).

En soya (G. max) Ermolayev et al.
(2003), encontraron dos genes homólogos con la TCTP, los
cuales son regulados bajo condiciones de estrés de
sequía en las raíces. La homología
encontrada (86,7 %) indica una alta conservación de
secuencia y sugiere funciones esenciales. Así mismo,
según Pavy et al. (2005) esta proteína se
relaciona con el mantenimiento de la homeostasis del calcio
(Ca2+) en las células de plantas estresadas puesto que la
concentración esencial de este elemento en diferentes
compartimientos celulares juega una función primordial en
la disminución de los niveles de aluminio y ellas se unen
a las tubulinas en el citoesqueleto.

La relación de las TCTP con el Ca2+ en las
plantas podría influir en la calidad de la hoja, pues su
carencia, según Taiz y Zeiger (2005), provoca clorosis y
malformaciones en los bordes de las hojas jóvenes;
asimismo, si no hay suficiente Ca2+ en las zonas
meristemáticas y apicales de tallos, hojas y raíces
éstas se afectan y pueden incluso morir.

En diversos sistemas biológicos, se
comprobó que la TCTP es altamente regulada en respuesta a
un amplio rango de señales extracelulares y condiciones
celulares. Normalmente se informan como inductores rápidos
de la síntesis de TCTP señales de desarrollo
(Bommer et al., 2002) y citoquininas (Teshima
et al., 1998).

Numerosas condiciones de estreses, tales como, choques
térmicos, metales pesados, estrés de calcio (Xu
et al., 1999) o señales citotóxicas
(Oikawa et al., 2002) provocan regulaciones de la TCTP
arriba y abajo (Bommer et al., 2002).

Toda esta información nos sugiere que la TCTP no
solo regula en los organismos el crecimiento, sino también
muestra funciones específicas en las plantas. Sin embargo,
los mecanismos bioquímicos y moleculares del
funcionamiento de la esta proteína no están
todavía bien caracterizados (Brioudesa et al,
2010).

Isoflavon Reductasa (IFR)

Los flavonoides son un grupo mayoritario de metabolitos
fenólicos secundarios involucrados en varios procesos,
como la polinización, alelopatía,
interacción planta-patógeno y respuesta a estreses
ambientales. También se plantea que estos compuestos
actúan como antioxidantes, protegiendo a las
células del estrés oxidativo. El exceso de metales
pesados incrementa los niveles de ROS las que pueden provocar
daños serios a las células, sin embargo, una de las
respuestas de los metales que inducen estrés es la
activación de elementos del sistema antioxidante. En los
últimos años se demostró que los genes
biosintéticos de los flavonoides son inducidos bajo
condiciones de estrés, incluyendo los metales pesados.
Esto sugiere que los flavonoides tienen una función
antioxidante en plantas, sin embargo esta función
aún materia de debate (Hernández et al
2008).

Las IFR son enzimas citosólicas, NAD (P)H-
dependiente oxidoreductasas encontradas en leguminosas que
participan en la producción de moléculas
relacionadas con la defensa, como las fitoalexinas (Paiva et
al., 1991). Estas enzimas pertenecen a una gran familia de
proteínas (Shoji et al., 2002). Las funciones de
muchas de estas proteínas en plantas no leguminosas no
están esclarecidas aún, como por ejemplo las del
maíz inducido por el sulfuro (Petrucco et al.,
1996), el estrés oxidativo inducido por los genes
Pe de Arabidopsis (Babiychuk et al.,
1995).

Aunque los flavonoides se informan fundamentalmente en
leguminosas (Dixon y Steele, 1999), IFR pertenece a una gran
familia de proteínas que se han aislado de diversas
plantas, sin embargo la función bioquímica de estas
proteínas homologas de la IFR hasta el año 2009
aún no se conocían (Zulak et al., 2009).
La mayoría de los estudios sobre isoflavones y flavones
son sobre sus funciones durante las interacciones
planta-patógeno. Se conoce que ellos regulan la
expresión durante el ataque de patógenos, el
desarrollo de los patógenos, bajos niveles de fosfatos,
etc (Subramanian et al. 2007; Pregelj et al.,
2011). Las investigaciones sobre estos compuestos en la
interacción planta-metales pesados son aún
pobres.

Existen estudios en diferentes plantas como Arabidopsis
donde elevadas concentraciones de metales pesados (50 y 100 mg.
Kg-1) han inducido la expresión de la IFR (Keilig and
Ludwig-Müller, 2009; Hradilova et al., 2010).
Pawlak-Sprada y Deckert (2010) investigaron el efecto de dos
metales pesados cadmium (15 mg.L-1) y plomo (150 mg.L-1) en
semilleros de Lupinus luteus L. cv. Juno encontrando que
la cantidad diferentes isoflavonoides fue inducida en un 15% en
las plantas tratadas con cadmium mientras que en las tratadas con
plomo la estimulación de estos metabolitos fue del 46% lo
que demuestra la relación de estos compuestos con el
estrés producido por los metales pesados.

Se han realizado algunas investigaciones en IFR
provenientes del metabolismo de los flavonoides donde esta enzima
fue mayor en las raíces de Thlaspi caerulescens
además de encontrase flavonoides provenientes del exudado
de raíces de estas plantas al crecer en suelos
contaminados con metales pesados lo que sugirió que estas
enzimas tienen una función en procesos de
adaptación en estos suelos con poca cantidad de nutrientes
minerales solubles como agentes quelantes para (Quartacci et
al., 2009, Tuomainen et al., 2010).

Conclusión

Conocimientos moleculares y celulares de una gran
cantidad de procesos asociados con la tolerancia a los metales
pesados son necesarios para mejorar los cultivos. La existencia
de plantas tolerantes a estos metales de forma natural
(hiperacumuladoras), proporcionan herramientas útiles para
estas investigaciones. Todo esto combinado con nuevas
informaciones proveniente de análisis
genético-moleculares, genómicos, proteómicos
y metabolómicos de mutantes abrirá nuevas
posibilidades para el estudio de la tolerancia de las plantas a
los metales pesados lo que contribuirá de forma relevante
a descontamiar los suelos y a mejorar nuestro medio
ambiente.

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